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觀花類苗木的開(kāi)花過(guò)程,一個(gè)正常的花芽,當(dāng)花粉粒和胚棄發(fā)育成熟,花萼與花冠展開(kāi),這種現(xiàn)象即為開(kāi)花。
(一)開(kāi)花的順序性
不同樹(shù)種的開(kāi)花先后順序,供觀花的園林苗木種類很多,它們由于受遺傳性的影響和要求比較嚴(yán)格的環(huán)境條件, 因此在同一地區(qū),各樹(shù)種一般都有比較穩(wěn)定的開(kāi)花時(shí)間,呈現(xiàn)出一定的順序性,如北京地 區(qū)的苗木,一般每年均按以下順序開(kāi)放:銀芽柳、毛白楊、榆、山桃、側(cè)柏、檜柏、玉 蘭、加楊、小葉楊、杏、桃、絳柳、紫丁香、紫荊、核(胡)桃、牡丹、白蠟、蘋(píng)果、桑、 紫藤、構(gòu)樹(shù)、栓皮櫟、刺槐、苦楝、棗、板栗、合歡、梧桐、木槿、槐等。
不同品種開(kāi)花先后順序,在同一地區(qū),同種不同品種間幵花也有一定的順序性。如:碧桃在北京地區(qū),‘早花 白碧桃’于3月下旬開(kāi),‘亮碧桃’于4月中下旬開(kāi)。凡品種較多的苗木,按花期都可分為 早花、中花、晚花這樣3類品種。
雌雄同株異花苗木的開(kāi)花前后,雌、雄花既有同時(shí)開(kāi)的,也有雌花先開(kāi),或雄花先開(kāi)的。凡長(zhǎng)期實(shí)生繁殖的苗木,如 核桃,常有這幾類型的混雜現(xiàn)象。
不同部位枝條花序開(kāi)放先后,同一苗木樹(shù)體上不同部位枝條開(kāi)花早晚不同。一般短花枝先開(kāi),長(zhǎng)花枝和腋花芽后開(kāi)。向 陽(yáng)面比背陰面的外圍枝先開(kāi)。同一花序開(kāi)花早晚也不同。具傘形總狀花序的蘋(píng)果,其頂花 先開(kāi);而具傘房花序的梨,則基部邊花先開(kāi)。柔荑花序于基部先開(kāi)。
(二)開(kāi)花類別
先花后葉類苗木在春季萌動(dòng)前巳完成花器分化,花芽萌動(dòng)不久即開(kāi)花,即先開(kāi)花后長(zhǎng)葉,如銀芽 柳、迎春花、連翹、山桃、梅、杏、李、紫荊、玉蘭、紫玉蘭、棣棠、榆葉梅等。
花、葉同放類
此類苗木花器也是在萌芽前完成分化,但開(kāi)花和展葉幾乎同時(shí),如先花后葉類中的榆 葉梅、櫻花、桃與紫藤中某些開(kāi)花較晚的品種與類型。此外多數(shù)能在短枝上形成混合芽的 樹(shù)種也屬此類。如蘋(píng)果、海棠、核桃等;旌涎侩m先抽枝展葉而后開(kāi)花,但多數(shù)短枝抽生 時(shí)間短,很快見(jiàn)花。此類開(kāi)花較前類稍晚。
先葉后花類
大多數(shù)園林苗木,是由上一年形成的混合芽抽生相當(dāng)長(zhǎng)的新梢,于新梢上開(kāi)花。加上 萌芽要求的氣溫高,故萌芽晚,開(kāi)花比第二類也晚。此類多數(shù)苗木花器是在當(dāng)年生長(zhǎng)的新 梢上形成并完成分化。一般于夏秋開(kāi)花,在苗木中屬開(kāi)花最遲的一類。如木槿、紫薇、凌 霄、槐、桂花、珍珠梅、荊條等。有些能延遲到初冬,如枇杷、油茶、茶樹(shù)等。
(三)花期延續(xù)時(shí)間
花期延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短受樹(shù)種和品種、外界環(huán)境以及苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況的影響而有差異。因樹(shù)種與類別不同而不同,由于園林苗木種類繁多,幾乎包括各種花器分化類型的苗木,加上同種苗木品種多 樣,在同一地區(qū),苗木花期延續(xù)時(shí)間差別很大。杭州地區(qū),開(kāi)花短的6 ~7天(白丁香6 天,金桂、銀桂7天),長(zhǎng)的可達(dá)100 ~240天(茉莉可開(kāi)丨12天,六月雪可開(kāi)117天,月 季最長(zhǎng),可長(zhǎng)達(dá)240天左右)。在北京地區(qū)開(kāi)花短的只有7 ~8天(如山桃、玉蘭、榆葉梅 等);開(kāi)花長(zhǎng)的可達(dá)60 ~ 131天。果樹(shù)花期在同一地區(qū),蘋(píng)果可延續(xù)5 ~ 15天,梨可延10~ 12天,桃11 ~ 15天,棗21~37天。不同開(kāi)花類別苗木的開(kāi)花還有季節(jié)特點(diǎn)。春季和 初夏開(kāi)花的苗木多在去年夏季花芽開(kāi)始分化,于秋冬季或早春完成,到春天一旦溫度適合 就陸續(xù)開(kāi)花,一般花期相對(duì)短而整齊;而夏、秋開(kāi)花者,多為當(dāng)年生枝上分化花芽,分化 有早有晚,開(kāi)花也就不一致,加上個(gè)體間差異大,因而花期較長(zhǎng)。
同種樹(shù)因苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境而異。青壯年樹(shù)比衰老樹(shù)的開(kāi)花期長(zhǎng)而整齊。苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況好,開(kāi)花延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。
在不同小氣候條件下,開(kāi)花期長(zhǎng)短不同。樹(shù)蔭下、大樹(shù)北面、樓北花期長(zhǎng)。開(kāi)花期因 天氣狀況而異,花期遇冷涼潮濕天氣可以延長(zhǎng),而遇到干旱高溫天氣則縮短。開(kāi)花期也因 環(huán)境而異。高山地K隨地勢(shì)增高花期延長(zhǎng),這與隨海拔增高氣溫下降,濕度增大有關(guān)。如 在高山地帶,蘋(píng)果花期可達(dá)1個(gè)月。
(四)每年開(kāi)花次數(shù)
因樹(shù)種、品種、苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況、環(huán)境條件而不同。多數(shù)樹(shù)種每年只開(kāi)一次花,但也有些樹(shù)種或栽培品種一年內(nèi)有多次開(kāi)花的習(xí)性。如茉莉 花、月季、檉柳、四季桂、佛手、檸檬、紅檝木等。紫玉蘭中也有多次開(kāi)花的變異類型。
二度開(kāi)花
原產(chǎn)溫帶和亞熱帶地區(qū)的絕大多數(shù)樹(shù)種,一年只開(kāi)一次花,但有時(shí)能發(fā)生再次開(kāi)花現(xiàn) 象,常見(jiàn)有桃、杏、連翹等,偶見(jiàn)玉蘭、紫藤等。苗木再次開(kāi)花有兩種情況:一種是花芽 發(fā)育不完全或因苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)不足,部分花芽延遲釗春末夏初才開(kāi),這種現(xiàn)象時(shí)常發(fā)生在梨或 蘋(píng)果某些品種的老樹(shù)上。另一種是秋季發(fā)生再次開(kāi)花現(xiàn)象,這是典型的再度開(kāi)花。為與一 年2次以上開(kāi)花習(xí)性相區(qū)別,選用“再度開(kāi)花”這個(gè)術(shù)語(yǔ)是比較確切的。這種一年再(二) 度開(kāi)花現(xiàn)象,既可以由“不良條件”引起,也可以由于“條件的改善”而引起,還可以由這 兩種條件的交替變化引起。例如秋季病蟲(chóng)害失掉葉子,或于旱后又突然遇大雨引起落葉, 促使花芽萌發(fā),再度開(kāi)花。如春季物候來(lái)得早的1975年,在10 ~ 11月間很多地方的苗木 再度開(kāi)花。西安見(jiàn)有桃樹(shù)再度開(kāi)花;北京見(jiàn)有桃、連翹再度開(kāi)花。1976年北京秋季特別暖 和,見(jiàn)有連翹從8月初至12月初開(kāi)花的。同年冬季在煙臺(tái)南山公園的連翹于11月中旬再 度開(kāi)花,該年冬有一段時(shí)間,卓上無(wú)霜,出現(xiàn)多濃霧反,F(xiàn)象。后來(lái)得知是日本發(fā)生火山 爆發(fā)、暖流侵入之故。
苗木再度開(kāi)花時(shí)的繁茂程度不如春季,原因是由于苗木花芽分化的不一致性,有些尚 未分化或分化不完善,故不能開(kāi)花。出現(xiàn)再度開(kāi)花一般對(duì)園林苗木影響不大,有時(shí)還可加 以研究利用。如人為促成春季開(kāi)花的樹(shù)種,于國(guó)慶節(jié)再度開(kāi)花。丁香在北京可于8月下 旬~9月初摘去全部葉子,并追施肥水,至國(guó)慶節(jié)前就可開(kāi)花。對(duì)于為生產(chǎn)花、果的,再 度開(kāi)花一則提前萌發(fā)了明年開(kāi)花的花芽,二則消耗大童養(yǎng)分,又往往結(jié)不成果(或不能成 熟,或果質(zhì)差)并不利于越冬,因而大大影響第二年的開(kāi)花與結(jié)果,對(duì)生產(chǎn)是不利的。
(五)授粉和受精
絕大多數(shù)苗木,(雄蕊)花藥開(kāi)裂,成熟的花粉通過(guò)媒介達(dá)到雌蕊柱頭上的過(guò)程,稱為 “授粉”,授到柱頭上的花粉形成花粉管,伸長(zhǎng)到胚愛(ài),使精子與卵子結(jié)合的過(guò)程,稱為 “受精”。少數(shù)苗木可不經(jīng)授粉受精,果實(shí)和種子也能正常發(fā)育,這種現(xiàn)象稱為“孤雌生 殖”,如湖北海棠、變?nèi)~海棠、錫金海棠中的某些類型。另一些苗木,也不需授粉受精, 子房即可發(fā)育成果實(shí),但無(wú)種子,這種現(xiàn)象叫“單性結(jié)實(shí)”,如無(wú)核葡萄、無(wú)核柿子等。
授粉媒介
苗木主要有自花授粉和異花授粉兩種授粉方式,而雄花的花粉達(dá)到雌花柱頭的方式, 有的以風(fēng)為媒(風(fēng)媒花),如松柏類、榆、法桐、核桃、板栗、樺木、楊柳科和殼斗科樹(shù)種 等;有的以蟲(chóng)為媒(蟲(chóng)媒花),如大多數(shù)的苗木和果木,但是風(fēng)媒和蟲(chóng)媒并不絕對(duì),有些蟲(chóng) 媒苗木,如橄欖樹(shù)、白蠟也可借風(fēng)力傳播。
蟲(chóng)媒中以蜜蜂傳粉效率最高,蜂身絨毛多,每分鐘訪花朵數(shù)多,山東蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)多用人 工授粉,費(fèi)工費(fèi)時(shí),可選用較抗風(fēng)的蜜蜂品種進(jìn)行授粉。
授粉適應(yīng)
在長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中苗木對(duì)傳粉有不同的適應(yīng),同花、同品種或同一苗木雄蕊的花粉落到雌蕊上,稱為“自花授粉”,自花授粉所結(jié)的果實(shí)(不論有無(wú)種子)稱“自花結(jié)實(shí)”,
如大多數(shù)的桃、杏的品種,部分李、櫻桃品種和具有完全花的葡萄,A花授粉無(wú)種子者稱 為“自花不孕”。不同品種或不同苗木間的傳粉稱為“異花授粉”,能自花授粉的苗木經(jīng)異 花授粉后,產(chǎn)量更高、后代生活力更強(qiáng)。除少數(shù)能在蓓蕾中進(jìn)行閉花授粉(如豆科植物和 葡萄)外,許多苗木適應(yīng)異花授粉。異花授粉的適應(yīng)性有:
雌雄異株。如楊、柳、杜仲、銀杏等;雌雄異熟。有些苗木雌雄異花同株,但常有異熟之分化,如核桃,除同熟外,有 雌先熟或雄先熟的類型。雌雄不等長(zhǎng)。有些樹(shù)種,雌雄雖同花、同熟,但其蕊不等長(zhǎng),影響自花授粉與結(jié) 實(shí),如某些杏.、李的品種。柱頭的選擇性。分泌柱頭液對(duì)不同花粉刺激萌發(fā)上有選擇性,或抑或促。
營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)授粉受精的影響
能形成正常花粉和胚襄是授粉和受精成功的前提條件,但有些因素常會(huì)引起花粉或胚 旗發(fā)育的中途停止,這種現(xiàn)象稱為“敗育”。引起敗育的原因,一是遺傳方面(如三倍體與 五倍體),造成不能形成大量正常的花粉。二是營(yíng)養(yǎng)條件;ǚ哿K奈镔|(zhì)(蛋白質(zhì)、碳 水化合物以及生長(zhǎng)素和礦質(zhì)等)供萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)用。胚'與發(fā)育也需要蛋白質(zhì),當(dāng)這些 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足時(shí),二者就會(huì)發(fā)育不良。表現(xiàn)在花粉萌發(fā)率差,花粉管伸長(zhǎng)慢,在胚渙失去 功能前未達(dá)珠心或胚輿壽命短致使柱頭接受花粉的時(shí)間變短。而上述營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多少乂決 定于親本苗木樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)狀況。如衰老樹(shù)或衰弱枝上的花,花粉少,萌發(fā)力弱;干旱、土壤瘠 薄或前一年結(jié)實(shí)過(guò)多,也會(huì)使胚囊發(fā)育不良,因此,凡能直接或間接影響苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng),特別 是氮素營(yíng)養(yǎng)貯存的,都會(huì)影響受精。對(duì)衰弱樹(shù),花期噴尿素可提高坐果率,頭年后期施氮 肥,也有利于提高結(jié)實(shí)率。
硼對(duì)花粉萌發(fā)和受精有良好作用,有利于花粉管的生長(zhǎng),花粉本身含硼不多,要靠柱 頭和花柱的補(bǔ)充,因此,在萌(花)芽前噴1% ~2%硼砂或花期噴0.1% ~0.5%,可提高 坐果率。
施磷可提高坐果,缺磷的樹(shù),發(fā)芽遲,花芽出現(xiàn)也遲,降低了異花授粉的幾率,還可 能降低細(xì)胞激動(dòng)素的含量,此外,鈣也利于花粉管的生長(zhǎng)。
環(huán)境條件的影響
除苗木樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)這個(gè)內(nèi)在因素外,環(huán)境條件也是影響授粉受精的重要因素。溫度是影響授 粉受精的重要外因。溫度不足,花粉管伸長(zhǎng)慢,甚至不能完成受精,過(guò)低時(shí)能使花粉、胚 嫫凍死。如果低溫期長(zhǎng),造成開(kāi)花慢而葉生長(zhǎng)加快,因而消耗養(yǎng)分不利胚囊發(fā)育與受精。
低溫也限制昆蟲(chóng)的傳粉活動(dòng)。例如有些地區(qū)早春嚴(yán)寒,引起花粉或胚旗發(fā)育不良或中途死 亡;有些地區(qū)冬季苗木休眠所需的低溫不足,也會(huì)引起這種現(xiàn)象。
此外,開(kāi)花期遇干旱、大風(fēng)、陰雨、大氣污染等都影響授粉和受精。配植授粉樹(shù)不論是“自花結(jié)實(shí)”還是“自花不實(shí)”的樹(shù)種與品種,除能單性結(jié)實(shí)外,應(yīng)配置花期一 致的授粉樹(shù),并要注意數(shù)量的恰當(dāng)比例,尤其是雌雄異株的品種