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多年生苗木,尤其是喬木,莖枝的生長(zhǎng)構(gòu)成了苗木的骨干——主干、中心干、主枝、 側(cè)枝等。枝條的生長(zhǎng),使樹(shù)冠逐年擴(kuò)大;每年萌生的新枝上,著生葉片和花果,并形成新 芽,使之合理分布于空間,充分接受陽(yáng)光,進(jìn)行光合作用,形成產(chǎn)量并發(fā)揮綠化功能 作用。
莖枝的生長(zhǎng)類型/形式
苗木地上部分莖枝的生長(zhǎng)方向與其根系生長(zhǎng)方向相反,即背地性生長(zhǎng),多數(shù)是垂直向 上生長(zhǎng),也有呈水平或下垂生長(zhǎng)的。莖枝除由頂端的加長(zhǎng)和形成層活動(dòng)的加粗生長(zhǎng)外,禾 本科的竹類不具有形成層,只有居間加長(zhǎng)生長(zhǎng)而無(wú)加粗生長(zhǎng),且加長(zhǎng)生長(zhǎng)迅速。苗木依枝 莖生長(zhǎng)習(xí)性可大致分以下3類:
直立生長(zhǎng)。莖干以明顯的背地性垂直地面,枝直立或斜生于空間,多數(shù)苗木都是 如此。在直立莖的苗木中,也有些變異類型,以枝的伸展方向可分為:①緊抱型;②開(kāi)張 型;③下垂型,如龍爪槐;④龍游(扭旋或曲折)型,如龍桑、龍爪柳、龍游梅等。
攀緣生長(zhǎng)。莖長(zhǎng)得細(xì)長(zhǎng)柔軟,自身不能直立,但能纏繞或具有適應(yīng)攀附他物的器 官(卷須、吸盤、吸附氣根、鉤刺等),借他物為支柱,向上生長(zhǎng)。在園林上,把具纏繞莖 和攀援莖的木本植物,統(tǒng)稱為“木質(zhì)藤本”,簡(jiǎn)稱藤木。
匍匐生長(zhǎng)。莖茲細(xì)長(zhǎng),自身不能直立,又無(wú)攀附器官的藤木或無(wú)直立主干之灌木, 常匍匐于地面生長(zhǎng)。在熱帶雨林中,有些藤木如繩索狀,爬伏或呈不規(guī)則的小球狀匍匐于 地面。匍匐灌木,如偃柏、鋪地柏等。攀緣藤木,在無(wú)物可攀時(shí),也只能匍匐于地面生 長(zhǎng)。這種生長(zhǎng)類型的苗木,在園林中常用作地被植物。
苗木除少數(shù)種不分枝(如棕櫚科的許多種)外,有3種分枝方式:
(1)總狀分枝(單軸分枝)式。枝的頂芽具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),能形成通直的主干或主蔓,同 時(shí)依次發(fā)生側(cè)枝,側(cè)枝又以同樣方式形成次級(jí)側(cè)枝。這種有明顯主軸的分枝方式叫“總狀 分枝式”(或單軸分枝式),如:銀杏、水杉、云杉、冷杉、松柏類、銀樺、楊、山毛櫸等。這種分枝式以裸子植物為最多。
合軸分枝式。枝的頂芽經(jīng)一段時(shí)期生長(zhǎng)以后,先端分化花芽或自枯,而由鄰近的 側(cè)芽代替延長(zhǎng)生長(zhǎng),以后又按上述方式分枝生長(zhǎng)。這樣就形成了(I丨丨折的主軸,這種分枝式 叫“合軸分枝式”,如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、蘋果、梨等。合軸分枝式以被子 植物為最多。
假二叉分枝式。具對(duì)生芽的苗木,頂芽自枯或分化為花芽,由其下對(duì)生芽同時(shí)萌 枝生長(zhǎng)所接替,形成叉狀延長(zhǎng)枝,以后如此繼續(xù)分枝。其外形上似二叉分枝,因此叫“假 二叉分枝”。這種分枝式實(shí)際上是合軸分枝的另一種形式。如丁香、梓樹(shù)、泡桐等。
苗木的分枝方式不是一成不變的。許多苗木年幼時(shí)呈總狀分枝,生長(zhǎng)到一定樹(shù)齡后, 就逐漸變?yōu)楹陷S或假二叉分枝。因而在幼青年樹(shù)上,可見(jiàn)到兩種不同的分枝方式,如玉蘭 等(可見(jiàn)到總狀分枝式與合軸分枝式及其轉(zhuǎn)變痕跡)。
了解苗木的分枝習(xí)性,對(duì)研究觀賞樹(shù)形、整形修剪、提高光能利用或促使早成花,選 擇用材樹(shù)種,培育良材等都有重要意義。
苗木頂部分生組織或莖尖對(duì)其下芽萌發(fā)力的抑制作用,亦即苗木頂端的芽或枝條比其 他部位的生長(zhǎng)占有優(yōu)勢(shì)的地位,叫做“頂端優(yōu)勢(shì)”(或先端優(yōu)勢(shì))。因?yàn)樗侵l背地性生 長(zhǎng)的極性表現(xiàn),所以表現(xiàn)為極性強(qiáng)。一個(gè)近于直立的枝條,其頂端的芽能抽生最強(qiáng)的新 梢,而側(cè)芽所抽生的枝,其生長(zhǎng)勢(shì)(常以長(zhǎng)度表示)多呈自上而下遞減的趨勢(shì),最下部的一 些芽則不萌發(fā)。如果去掉頂芽或上部芽,即可促使下部腋芽和潛伏芽的萌發(fā)。頂端優(yōu)勢(shì)也 表現(xiàn)在分枝角度上,枝自上而下開(kāi)張;如去除先端對(duì)角度的控制效應(yīng),則所發(fā)側(cè)枝又呈垂 直生長(zhǎng)。另外也表現(xiàn)在苗木中心干生長(zhǎng)勢(shì)要比同齡主枝強(qiáng),樹(shù)冠上部枝比下部的強(qiáng)。一般 喬木都有較強(qiáng)的頂端優(yōu)勢(shì),越是喬化的樹(shù)種,其頂端優(yōu)勢(shì)也越強(qiáng),反之則弱。
干性與層性-苗木中心干的強(qiáng)弱和維持時(shí)間的長(zhǎng)短,稱為“苗木的干性”,簡(jiǎn)稱“干性”。頂端優(yōu)勢(shì) 明顯的樹(shù)種,中心干強(qiáng)而持久。凡中心干明顯而堅(jiān)挺,并能長(zhǎng)期處于優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)者,叫千性 強(qiáng)。這是喬木的共性,即枝干的中軸部分比側(cè)生部分具有明顯的相對(duì)優(yōu)勢(shì)。當(dāng)然,喬木樹(shù) 種的干性也有強(qiáng)有弱,如雪松、水杉、廣玉蘭等樹(shù)種干性強(qiáng),而桃、梅以及灌木樹(shù)種則干 性弱。苗木干性的強(qiáng)弱對(duì)苗木高度和樹(shù)冠的形態(tài)、大小等有重要的影響。
由于頂端優(yōu)勢(shì)和芽的異質(zhì)性,使強(qiáng)壯的一年生枝的著生部位比較集中。這種現(xiàn)象在幼 樹(shù)期比較明顯,使主枝在中心干上的分布或二級(jí)枝在主枝上的分布,形成明顯的層次,稱 為“苗木的層性”,簡(jiǎn)稱“層性”。如黑松、馬尾松、廣玉蘭、枇杷等樹(shù)種,具有明顯的層 性,幾乎是一年一層,這一習(xí)性可作為測(cè)定這類苗木樹(shù)齡的依據(jù)之一。層性是頂端優(yōu)勢(shì)和 芽的異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。一般頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)而成枝力弱的樹(shù)種層性明顯。此類喬木在中 心干上的頂芽(或偽頂芽)萌發(fā)成一強(qiáng)壯中心干的延長(zhǎng)枝和幾個(gè)較壯的主枝及少量細(xì)弱側(cè)生 枝,基部的芽多不萌發(fā),而成為隱芽。同樣在主枝上,以與中心干上相似的方式,先端萌 生較壯的主枝延長(zhǎng)枝和萌生幾個(gè)自先端至基部長(zhǎng)勢(shì)遞減的側(cè)生枝。其中有些能變成次級(jí)骨 十枝,有些較弱枝,生長(zhǎng)停止早,節(jié)間短,單位長(zhǎng)度葉面積大,生長(zhǎng)消耗少,累積營(yíng)養(yǎng)物 多,因而易成花,成為樹(shù)冠中的開(kāi)花、結(jié)實(shí)部分。多數(shù)樹(shù)種的枝棊,或多或少都有些未萌發(fā)的隱芽。
從整個(gè)樹(shù)冠來(lái)看,在中干和骨干枝上幾個(gè)生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的枝條和幾個(gè)生長(zhǎng)弱的枝以及幾 個(gè)隱芽一組組地交互排列,就形成了骨干枝分布的成層現(xiàn)象。有些樹(shù)種的層性,一開(kāi)始就 很明顯,如油松等,而有些樹(shù)種則隨樹(shù)齡增大,弱枝衰亡,層性逐漸明顯起來(lái),如蘋果、 梨等。具有層性的樹(shù)冠,有利于通風(fēng)透光。但層性乂隨中心干的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和保持年限而變 化。苗木進(jìn)人壯年之后,中心干的優(yōu)勢(shì)減弱或失去優(yōu)勢(shì),層性也就消失。不同樹(shù)種的層性 和干性強(qiáng)弱不同。雪松、龍柏、水杉等樹(shù)種干性強(qiáng)而層性不明顯;南洋杉、黑松、廣玉蘭 等樹(shù)種干性強(qiáng),層性也強(qiáng);懸鈴木、銀杏、梨等干性比較強(qiáng),主枝也能分層排列在中心干 上;香樟、苦楝、構(gòu)樹(shù)等樹(shù)種,幼年期能保持較強(qiáng)的干性,進(jìn)入成年期后,干性和層性都 明顯衰退;桃、梅、柑橘等樹(shù)種自始至終都無(wú)明顯的干性和層性。苗木的干性和層性在不 同的栽培環(huán)境中會(huì)發(fā)生一定的變化,如群植能增強(qiáng)干性,孤植會(huì)減弱干性,人為的修剪技 術(shù)也能左右苗木的干性和層性。
干性強(qiáng)弱是構(gòu)成樹(shù)冠骨架的重要生物學(xué)依據(jù)。干性與層性對(duì)研究園林樹(shù)形及其演變和 整形修剪,都有重要意義。